森林天然更新是森林生态系统自我繁衍的恢复手段, 对未来森林群落结构的变化、功能的实现及生物多样性的丰富具有重要影响[1]。森林天然更新主要受到环境因子(地形因子[2]、土壤因子[3]、枯落物[4]等)与林分因子(林分年龄[1]、林分密度[5]、林分郁闭度[6]、灌草盖度[7]等)等生境因子的影响。康冰等[8]研究表明林分密度、海拔、坡度是影响秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新的主导因素。O′Brien等[9]认为林下灌木盖度对幼龄植株的更新有阻碍作用, 而林冠层盖度却对幼苗更新产生促进作用。李霄峰等[10]研究发现林分枯落物厚度的增加降低了林下幼苗的存活率。可以看出, 影响林分天然更新的因子众多, 森林类型或更新树种不同, 影响林分天然更新的关键因子也不同[11-12], 同时对于相同的林分其立地的差异也会导致其更新不一致[13-14]。有研究发现植株幼龄阶段比成年个体更容易受生境因子影响, 是决定天然更新成功与否的关键阶段[15-16]。因此, 了解林分幼龄植株的生长现状, 研究各影响因子与林分幼龄植株更新之间的关系, 探究影响幼龄植株更新的关键因子、其不同树种结构和复杂立地对天然次生林幼树更新的影响, 具有重要的理论与实际意义。
栎类(Quercus spp.)面积占中国天然林总面积的14%, 是我国天然林的主要组成部分, 其在涵养水源、保持水土以及维持生态稳定等方面发挥了重要作用, 具有很高的研究价值。栎类林是湖南的一种典型林分类型, 以中幼龄林为主。近十几年来, 由于对湖南栎类天然林的更新特征、更新机制缺乏研究, 经营方式不合理或不经营, 大部分湖南栎类天然林更新状况不佳, 部分栎类次生林甚至有退化的趋势。湖南是亚热带栎类天然次生林的典型分布区, 亚热带栎类天然次生林, 树种组成结构与所处立地条件不尽相同, 影响林分天然更新的关键因子也有差异。因此, 本研究以湖南典型栎类天然次生林为研究对象, 进行标准地调查, 采用k-means聚类分析, 依据各样地乔木优势树种的重要值以及各样地经纬度划分林分类型; 分析不同类型栎类次生林树种组成和更新特征; 采用单因素方差分析, 分析各林分类型幼树更新特征差异; 采用Pearson相关分析, 分别林分类型探讨各生境因子对幼树更新的影响, 以期为湖南栎类天然次生林的恢复与生态经营管理提供理论依据。
1 研究区概况
湖南省(24°38′—30°08′N, 108°47′—114°15′E)地处中国中南部, 长江中游, 东西宽667 km, 南北长774 km; 土地总面积约为21.18万hm2, 其中林地面积1300万hm2, 森林覆盖率59.57%, 活立木蓄积5.05亿m3; 海拔24—2099 m, 大部分地区海拔高度在100 m至800 m之间。湖南属大陆性中亚热带季风湿润气候, 全省年平均气温为16—18℃之间, 年日照时数为1300—1800 h, 无霜期长达260—310 d; 年平均降水量在1200—1700 mm之间, 雨量充沛, 水热充足。土壤主要以红壤和黄壤为主, 其次为紫色土和冲积土[17]。研究区内主要植被, 乔木主要由甜槠(Castanopsis eyrei)、锥栗(Castanea henryi)、亮叶水青冈(Fagus lucida)、多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis)、石栎(Lithocarpus glaber)、枹栎(Quercus serrata)、青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、樟树(Cinnamomum bodinieri)、厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)等物种组成; 灌木主要由鹿角杜鹃(Rhododendron latoucheae)、山茶(Camellia japonica)、箬竹(Indocalamus tessellatus)、细枝柃(Eurya loquaiana)、尖连蕊茶(Camellia cuspidata)等物种组成; 草本层主要由兰草(Eupatorium fortunei Turcz)、麦冬(Ophiopogon japonicus)、淡竹叶(Lophatherum gracile)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等构成。
2 研究方法
2.1 数据来源
2015年12月—2016年8月分别在湖南省平江县芦头林场、桑植县八大公山自然保护区、益阳市龙虎山林场、郴州市五盖山林场、宁乡市青羊湖林场5个地方进行外业调查, 运用典型抽样技术在具有代表性的典型地段设立样地进行调查。设置了20 m×30 m的以栎类为主要优势群落的固定样地51块, 采用十分法计算各样地树种组成, 其栎类树种组成系数的最小值为5、最大值为10、平均值为6.5、标准差为1.7, 样地均为栎类次生林。对样地内胸径5 cm以上的乔木进行每木检尺, 记录树种、树高、胸径、冠幅、郁闭度及坐标等; 依据每木检尺结果, 每个样地选取3株林分平均木, 采用生长锥钻取其髓心, 将3株林分平均木年龄的均值记作林分年龄; 利用GPS测定样地的地理坐标和海拔, 同时记录坡位、坡向、坡度、土壤厚度、枯落物厚度、腐殖质厚度、灌木覆盖度及草本覆盖度等基本情况。记录样地内所有幼树(阔叶树种：1 m≤H≤3 m; 针叶树种：0.3 m≤H≤3 m)[18]种名、地径、高、平均冠幅以及坐标。
2.2 数据处理
采用Excel 2013对实验数据进行处理, 计算各样地乔木、幼树重要值以及反应幼树更新状况的4个指标：幼树密度、幼树平均地径、幼树平均高以及幼树平均冠幅[16, 19]; 根据51个样地各主要乔木树种重要值以及各样地经纬度, 利用R语言对其进行k-means聚类分析, 划分林分类型; 采用SPSS 23.0软件对数据进行统计分析, 采用单因素方差分析法(ANOVA)检验不同林分类型幼树更新指标的差异(a =0.05);运用Pearson相关分析法对不同林分类型幼树更新指标与环境因子以及林分因子进行相关分析。
乔木物种重要值=[相对高度(%) +相对密度(%) +相对显著度(%)]/3[20];
幼树物种重要值=[相对频度(%) +相对密度(%) +相对盖度(%)]/3 [8]重要值取值范围在0—100%。
3 结果与分析
3.1 林分类型划分
本研究采用k-means聚类分析法, 根据51块样地上的乔木优势树种的重要值以及各样地经纬度在R软件上对各样地林分进行类型划分。本文聚类分析的分类数标准为精度≥0.95, 即合并后的因子水平信息要包含合并前的因子水平信息的95%, 合并后因子水平信息损失要 < 5%[21-22]。聚类分析分类数对应的精度见表 1。
表 1 聚类分类数对应精度
Table 1 Clustering classification number corresponding precision
聚类数Clustering number
精度/%Accuracy
2
74.6
3
87.4
4
92.2
5
96.8
表选项
由聚类分析结果可知, 将51块样地的林分聚为5类时, 合并后的因子水平信息要包含合并前的因子水平信息的96.8%, 满足研究的要求。故将51块样地的林分共划分为5个林分类型：甜槠锥栗混交林(CC)、亮叶水青冈多脉青冈混交林(FC)、石栎樟树混交林(LC)、枹栎甜槠混交林(QC)、青冈栎混交林(CG)。5个林分类型分布于湘西北(FC)、湘东北(CC)、湘中(LC、CG)以及湘南(QC)。5种林分类型样地基本情况见表 2。
表 2 5种林分类型样地基本情况
Table 2 Basic factors for sample plots of five forest types
林分类型Forest type
CC
FC
LC
QC
CG
分布区域Distribution area
芦头林场
八大公山自然保护区
龙虎山林场
五盖山林场
青阳湖林场
样地数Plot number
13
9
6
10
13
海拔Altitude/m
900—1040
1427—1638
80—98
1010—1330
80—240
均值Mean/m
965
1499
92
1222
175
坡度Slope/(°)
17—45
27—45
11—15
17—35
28—45
均值Mean/(°)
29
36
12
27
36
土壤类型Soil type
黄棕壤
黄棕壤
黄壤
黄棕壤
红壤
土壤厚度Soil thickness/cm
52—95
45—92
53—61
43—80
75—93
均值Mean/cm
77
74
58
60
81
腐殖质层厚度Humus thickness/cm
8—25.5
7—20
4.0—5.5
5.0—13.0
10.0—20.0
均值Mean/cm
14.1
12.1
5
7.9
14.2
枯落物厚度Litter thickness/cm
1.9—4.5
3.0—6.0
1.0
2.0—5.0
2.0—4.0
均值Mean/cm
3.0
4.0
1.0
3.5
2.6
郁闭度Canopy density
0.69—0.90
0.75—0.88
0.86
0.73—0.86
0.63—0.86
均值Mean
0.80
0.83
0.86
0.78
0.75
乔木密度Tree density/(株/hm2)
736—2388
961—1730
2367—4118
882—1914
722—1837
均值Mean/(株/hm2)
1475
1270
3439
1226
1113
草本盖度Herbaceous coverage/%
0—50
2—15
2—16
3—36
2—38
均值Mean/%
9
6
6
12
9
灌木盖度Shrub coverage/%
1—55
0—58
12—35
3—43
2—20
均值Mean/%
16
20
17
24
9
林分年龄(年)Stand age/year
24—75
36—72
22—25
30—75
21—46
均值(年)Mean/year
46
49
23
49
29
CC：甜槠锥栗混交林Castanopsis eyrie-Castanea henryi mixed forest; FC：亮叶水青冈多脉青冈混交林Fagus lucida-Cyclobalanopsis multinervis mixed forest; LC：石栎樟树混交林Lithocarpus glaber-Cinnamomum bodinieri mixed forest; QC：枹栎甜槠混交林Quercus serrata-Castanopsis eyrie mixed forest; CG：青冈栎混交林 Cyclobalanopsis glauca mixed forest
表选项
3.2 不同林型乔木幼树更新特征
3.2.1 不同林型乔木幼树物种组成及特征值
根据51个样地内更新幼树调查数据, 统计分析湖南5种不同林分类型栎类天然混交林更新幼树物种组成及物种特征值, 见表 3。
表 3 不同栎类次生林乔木幼树种类组成、特征值
Table 3 Species composition, important values of arbor saplings in different Quercus secondary forests
林型Forest type
树种Tree species
相对频度/%Relative frequence
相对盖度/%Relative coverage
相对密度/%Relative density
重要值/%Important value
黄樟Cinnamomum porrectum
23.08
30.49
36.99
30.19
长叶石砾Lithocarpus harlandii
19.23
17.09
22.32
19.55
甜槠Castanopsis eyrei
15.38
19.09
14.36
16.28
杉木Cunninghamia lanceolata
9.62
0.88
9.33
6.61
细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis
7.69
3.50
3.50
4.90
CC
青冈栎Cyclobalanopsis glauca
5.77
3.05
5.27
4.69
香粉叶Lindaera pulcherrima
1.92
11.10
0.63
4.55
大叶青冈Cyclobalanopsis jenseniana
5.77
2.73
2.85
3.78
厚皮香Ternstroemia gymnanthera
1.92
3.32
0.78
2.01
锥栗Castanea henryi
1.92
2.16
1.10
1.73
山矾Symplocos caudata
1.92
1.94
0.67
1.51
香叶树Lindera communis Hemsl.
1.92
1.83
0.63
1.46
麻栎Quercus acutissima
1.92
1.66
0.78
1.45
红豆杉Taxus chinensis
1.92
1.16
0.78
1.29
多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis
13.33
34.17
34.75
27.42
鹅耳枥Carpinus turczaninowii
8.33
6.44
8.48
7.75
齿缘吊钟花Enkianthus serrulatus
8.33
8.74
6.08
7.72
亮叶水青冈Fagus lucida
6.67
6.86
2.99
5.51
三桠乌药Lauraceae. obtusiloba Bl.
6.67
4.24
3.03
4.64
大叶山矾Symplocos grandis
6.67
3.61
3.52
4.60
绿叶甘橿Lindera fruticosa
3.33
4.65
5.22
4.40
黄杉Pseudotsuga sinensis Dode
5.00
0.81
7.30
4.37
黄丹木姜子Litsea elongata
5.00
3.76
3.51
4.09
长叶石砾Lithocarpus harlandii
6.67
2.59
2.86
4.04
吊钟花Fuchsia hybrida Voss.
6.67
2.53
2.51
3.90
FC
四照花Dendrobenthamia japonica var. chinensis
5.00
4.74
1.62
3.79
山矾Symplocos caudata
3.33
3.13
4.43
3.63
华中八角Illicium fargesii
1.67
4.56
4.12
3.45
天目紫茎Stewartia gemmata
1.67
3.57
0.51
1.92
细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis
1.67
1.65
2.17
1.83
交让木Daphniphyllum macropodum Miq.
1.67
1.40
2.35
1.81
华西花楸Sorbus wilsoniana Schneid.
1.67
1.45
1.81
1.64
梾木Swida macrophylla (Wall.)
1.67
0.70
1.14
1.17
青冈栎Cyclobalanopsis glauca
1.67
0.19
0.57
0.81
茶条果Sympiocos ernestii
1.67
0.08
0.57
0.77
云南桤叶树Clethra delavayi Franch.
1.67
0.12
0.45
0.75
石栎Lithocarpus glaber (Thunb.) Nakai
31.58
83.55
67.17
60.77
杉木Cunninghamia lanceolata
26.32
7.67
19.26
17.75
LC
樟树Cinnamomum bodinieri Levl.
21.05
4.98
9.70
11.91
大叶青冈Cyclobalanopsis jenseniana
10.53
3.04
2.59
5.38
细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis
5.26
0.49
0.65
2.13
青冈栎Cyclobalanopsis glauca
5.26
0.26
0.65
2.06
山矾Symplocos caudata
8.16
23.28
14.47
15.31
吊钟花Fuchsia hybrida Voss.
6.12
16.60
14.32
12.35
黄樟Cinnamomum porrectum
12.24
10.78
11.38
11.47
甜槠Castanopsis eyrei
10.20
8.92
11.04
10.05
交让木Daphniphyllum macropodum Miq.
10.20
6.25
7.68
8.04
长叶石砾Lithocarpus harlandii
6.12
8.47
7.49
7.36
枹栎Quercus serrata Thunb.
8.16
3.53
6.22
5.97
槭树Acer
6.12
2.22
3.20
3.85
栲树Castanopsis fargesii
2.04
3.47
3.87
3.13
薄叶润楠Machilus leptophylla
4.08
3.35
1.73
3.05
QC
杉木Cunninghamia lanceolata
6.12
0.38
2.60
3.04
黄丹木姜子Litsea elongata
2.04
3.53
3.09
2.89
树参Dendropanax dentiger
4.08
1.92
2.47
2.82
青冈栎Cyclobalanopsis glauca
4.08
1.94
1.86
2.63
金叶含笑Michelia foveolata
4.08
0.67
2.11
2.29
亮叶水青冈Fagus lucida
2.04
1.03
0.65
1.24
桤木Alnus cremastogyne
2.04
0.60
0.91
1.19
樟树Cinnamomum bodinieri Levl.
2.04
0.54
0.65
1.08
青冈栎Cyclobalanopsis glauca
54.17
90.94
90.48
78.53
多脉青冈Cyclobalanopsis multinervis
12.50
3.73
3.76
6.67
CG
杉木Cunninghamia lanceolata
12.50
1.26
2.22
5.33
南酸枣Choerospondias axillaris
8.33
2.05
1.91
4.10
黄檀Dalbergia hupeana
8.33
1.43
1.05
3.61
马尾松Pinus massoniana
4.17
0.58
0.58
1.78
表选项
从表 3可以看出, 不同类型栎类次生林更新幼树优势种差异较大, 物种丰富度差异显著。CC林下更新幼树有14种, 分属于6科11属。优势树种为黄樟(Cinnamomum porrectum), 重要值大于30%;其次为长叶石栎(Lithocarpus harlandii)与甜槠(Castanopsis eyrei), 重要值均大于15%。FC林下更新幼树有22种, 分属于12科15属。优势树种为多脉青冈(Cyclobalanopsis multinervis), 重要值为27.42%;其次为鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)、齿缘吊钟花(Enkianthus serrulatus)和亮叶水青冈(Fagus lucida), 重要值均大于5%。LC林下更新幼树有6种, 分属于3科4属。优势树种为石栎(Lithocarpus glaber (Thunb.) Nakai), 在更新幼树中占明显优势, 重要值为60.77%;其次为杉木(Cunninghamia lanceolata)和樟树(Cinnamomum bodinieri Levl.), 重要值均大于10%。QC林下更新幼树有18种, 分属于10科, 16属。优势树种为山矾(Symplocos caudata)、吊钟花(Fuchsia hybrida Voss.)、黄樟和甜槠, 重要值均大于10%;其次为交让木(Daphniphyllum macropodum Miq.)、长叶石栎和枹栎(Quercus serrata Thunb.), 重要值均大于5%。CG林下更新幼树有6种, 分属于5科5属。优势树种为青冈栎(Cyclobalanopsis glauca), 在更新幼树中占明显优势, 重要值为78.53%;其次为多脉青冈和杉木, 重要值均大于5%。5种栎类次生林更新幼树的共有种为青冈栎, 出现频率较高的树种有杉木、山矾、细叶青冈以及长叶石栎等。
3.2.2 不同林型乔木幼树数量特征和生长状况
本文采用4个更新指标分别反映各林分类型幼树数量特征(幼树密度)和生长情况(幼树平均地径、平均高以及平均冠幅)。由图 1可以看出, 5种不同栎类次生林幼树密度均未超过500株/hm2, 更新情况较差。5种不同栎类次生林幼树密度大小顺序为：亮叶水青冈多脉青冈混交林>石栎樟树混交林>青冈栎混交林>枹栎甜槠混交林>甜槠锥栗混交林, 差异显著。青冈栎混交林幼树平均地径、平均高最大, 其平均冠幅仅次于亮叶水青冈多脉青冈混交林, 表明该林型幼树生长情况较好, 亮叶水青冈多脉青冈混交林次之, 石栎混交林最差。
图 1 不同栎类次生林幼树更新指标特征(均值±标准误)
Fig. 1 Features of saplings regeneration index in different Quercus secondary forests (mean±SE)
柱状图顶部字母的不同表示不同林型间更新指标存在显著性差异(P < 0.05)
图选项
3.3 不同栎类次生林幼树更新影响因子相关性分析
分别以不同类型栎类次生林的海拔(x1)、坡度(x2)、坡向(x3)、坡位(x4)、土壤厚度(x5)、腐殖质厚度(x6)、枯落物厚度(x7)等环境因子和林分年龄(x8)、郁闭度(x9)、乔木密度(x10)、草本盖度(x11)、灌木盖度(x12)等林分因子为自变量, 以幼树密度(y1)、幼树平均高(y2)、幼树平均地径(y3)、幼树平均冠幅(y4)为因变量进行相关性分析, 所得结果如表 4。
表 4 不同栎类次生林幼树更新指标与影响因子间的相关系数
Table 4 Correlation coefficient between sapling regeneration indexs of different Quercus secondary forests and influence factors
林型Forest type
更新指标Regeneration indexes
环境因子Environmental factor
林分因子Stand factors
x1
x2
x3
x4
x5
x6
x7
x8
x9
x10
x11
x12
CC
y1
-0.34
0.19
-0.35
0.22
-0.44
-0.65*
0.04
-0.16
-0.48
0.26
0.28
-0.22
y2
0.26
-0.47
-0.07
-0.22
0.27
0.23
-0.35
-0.14
0.32
0.38
0.45
0.63*
y3
0.24
-0.09
-0.01
-0.13
0.33
0.09
-0.04
0.26
0.24
0.04
0.61*
0.59*
y4
0.379
-0.31
0.08
-0.37
0.14
0.52
-0.00
0.04
0.10
0.14
0.18
0.44
FC
y1
0.76*
0.19
-0.47
0.58
-0.56
0.78*
0.70*
0.28
-0.02
0.14
0.87**
-0.38
y2
0.29
0.19
-0.42
0.66*
-0.16
0.52
0.02
-0.27
-0.58
0.08
0.07
0.26
y3
0.25
0.18
-0.36
0.50
-0.20
0.29
-0.11
-0.04
-0.67*
-0.01
-0.05
0.28
y4
0.30
-0.06
-0.55
0.81**
-0.06
0.51
0.39
-0.09
-0.23
0.27
0.25
0.18
LC
y1
a
a
0.88*
-0.34
0.88*
a
a
0.06
a
0.23
0.21
-0.56
y2
a
a
-0.47
0.35
-0.47
a
a
0.34
a
-0.34
-0.02
-0.24
y3
a
a
-0.19
0.16
-0.19
a
a
0.23
a
-0.56
-0.16
-0.51
y4
a
a
0.03
0.34
0.03
a
a
-0.08
a
-0.58
0.40
-0.46
QC
y1
-0.58
-0.09
0.27
-0.71*
0.44
0.48
0.55
0.36
0.74*
0.78**
0.62
-0.60
y2
-0.27
-0.00
-0.15
-0.47
0.57
0.17
0.50
0.62
0.09
0.05
0.16
-0.46
y3
-0.20
-0.10
-0.14
-0.31
0.40
0.15
0.12
0.54
-0.04
-0.25
0.07
-0.24
y4
0.60
-0.70*
0.18
0.38
0.12
-0.25
-0.08
-0.28
-0.38
-0.38
-0.18
0.17
CG
y1
-0.05
-0.31
0.07
-0.33
-0.18
0.29
-0.17
-0.37
-0.21
-0.15
-0.37
-0.43
y2
-0.02
0.48
-0.48
0.37
0.67*
0.29
-0.24
-0.16
0.43
0.69**
-0.11
0.08
y3
0.10
0.44
-0.53
0.35
0.35
0.04
-0.30
-0.39
-0.08
0.46
-0.19
0.40
y4
0.15
0.23
-0.12
0.10
0.29
-0.06
-0.20
-0.61
0.22
0.38
0.06
0.59*
x1：海拔Altitude; x2：坡度Slope; x3坡向Slope aspect; x4坡位Slope position; x5土壤厚度Soil thickness; x6腐殖质厚度Humus thickness; x7枯落物厚度Litter thickness; x8林分年龄Stand age; x9郁闭度Canopy density; x10乔木密度Tree density; x11草本盖度Herbaceous coverage; x12灌木盖度Shrub coverage; y1幼树密度Sapling density; y2幼树平均高Mean height of sapling; y3幼树平均地径Mean ground diameter of sapling; y4幼树平均冠幅Mean crown width of sapling; *：P < 0.05(双尾); **：P < 0.01(双尾); a：由于至少有一个变量为常量, 因此无法进行计算
表选项
表 4结果显示, 5种林分类型中除了林分年龄与4个更新指标均无显著关联外, 其余7个环境因子、4个林分因子与4个更新指标的部分指标有显著相关性, 但各个林分类型间与4个更新指标显著相关的因子存在差异。CC中幼树密度与腐殖质厚度显著负相关, 其余各环境因子对幼树生长影响不大; 幼树平均高与灌木盖度呈显著正相关; 幼树平均地径与草本盖度、灌木盖度呈显著正相关。FC中幼树密度与海拔、腐殖质厚度、枯落物厚度呈显著正相关, 与草本盖度呈极显著正相关; 坡位对幼树平均高、幼树平均冠幅产生显著正影响; 幼树平均地径与郁闭度呈显著负相关。LC中幼树密度与坡向、土壤厚度呈显著正相关, 其余因子对幼树生长无显著影响。QC中幼树冠幅、幼树密度分别与坡度、坡位呈显著负相关; 幼树密度与郁闭度、乔木密度呈极显著正相关。CG中幼树平均地径与土壤厚度呈显著正相关, 与乔木密度呈极显著正相关; 幼树平均冠幅与灌木盖度呈显著正相关。
4 结论与讨论
4.1 林分类型划分
栎类林是湖南的一种典型森林类型, 其在湖南的分布具有明显的地带性差异与地域性特点[23]。为了揭示湖南不同地区、不同类型栎类次生林的天然更新规律, 本研究采用k-means聚类分析, 将51个样地栎类次生林划分为5个林分类型, 分别为：甜槠锥栗混交林(CC)、亮叶水青冈多脉青冈混交林(FC)、石栎樟树混交林(LC)、枹栎甜槠混交林(QC)、青冈栎混交林(CG)。聚类精度达到96.8%, 说明聚类分析划分的林分类型与野外调查所观察到的类型非常一致。
4.2 栎类次生林乔木幼树物种组成及特征值
有研究表明, 气候条件是决定植物类型或生活型分布的主要因素[24]。本研究显示, 5种栎类次生林林下更新幼树物种丰富度与幼树物种组成差异较大。这与康冰[25]的研究结果相似, 主要是因为5种栎类次生林空间分布区域不同, 各区域气候条件、立地因子存在差异, 各林分主要建群种的种类、林分结构以及微环境不同, 从而导致更新物种产生较大的分化。在石栎樟树混交林(LC)和青冈栎混交林(CG)中, 更新幼树石栎、青冈栎占明显优势, 重要值均占其所在林分类型的60%以上, 且二者皆为乔木层优势树种, 可能是由于, 其乔木层物种组成相对简单, 主要优势栎类树种占绝对优势, 其余树种没有与优势种形成明显的竞争关系。其余3种栎类次生林, 乔木层物种组成相对复杂, 物种丰富度较大, 更新幼树的优势种不明显。尤其是枹栎甜槠混交林(QC), 更新幼树的优势树种有山矾、吊钟花、黄樟和甜槠, 重要值均大于10%, 形成了明显的竞争关系。
4.3 栎类次生林乔木幼树数量特征及生长状况
从乔木幼树数量特征与生长状况来看, 5种不同栎类次生林幼树密度均未超过500株/hm2, 更新情况较差; 不同栎类次生林乔木幼树数量及生长情况差异显著。亮叶水青冈多脉青冈混交林(FC)更新幼树的株数密度最大, 幼树平均地径、平均高以及平均冠幅长势较好, 说明该林分类型处于较为健康的演替阶段。甜槠锥栗混交林(CC)和枹栎甜槠混交林(QC)处于演替后期, 更新能力不足, 导致两种栎类次生林的幼树更新密度较小。石栎樟树混交林(LC)与青冈栎混交林(CG)处于演替初期, 幼树更新密度较大, 但石栎樟树混交林(LC)幼树平均地径、平均高以及平均冠幅均明显小于其他栎类次生林, 这主要是因为石栎樟树混交林(LC)的乔木株数密度过大, 导致其林下更新幼树生长空间不足, 难以存活。
4.4 不同栎类次生林幼树更新影响因子相关分析
幼树的生长发育受林分的光照、温度、水分和土壤条件等因子的影响, 而环境因子(地形因子、土壤因子、枯落物)、林分因子(年龄结构、密度因子、灌草盖度)与这些生境因子密切相关, 间接的影响更新幼树的生长[26]。相关分析结果显示, 栎类次生林幼树更新是各个影响因子相互作用的结果, 不同类型次生林幼树更新的主要影响因子存在差异。
甜槠锥栗混交林(CC)中幼树密度与腐殖质厚度呈显著负相关, 说明腐殖质对该林分类型的幼树生长有阻碍作用, 这与董丽[27]的研究结果一致。幼树平均高与灌木盖度呈显著正相关, 幼树平均地径与草本盖度、灌木盖度呈显著正相关。这是由于灌木盖度与幼树密度呈微弱的负相关, 随着灌木盖度的增大, 幼树数量减少, 更新幼树间对有限资源的竞争减弱, 有利于幼树株高和地径的生长。
亮叶水青冈多脉青冈混交林(FC)中幼树密度与海拔、腐殖质层度、枯落物厚度呈显著正相关, 这是由于海拔高度的变化导致林分中光热条件也发生了变化, 随着海拔高度的增加林分温度降低湿度加大, 土壤微生物活动受阻, 有机质分解较慢, 导致腐殖质、枯落物厚度增加, 更适合林分中幼树的生长, 使其数量增加[28]。坡位对幼树株高产生显著正影响, 对幼树冠幅产生极显著正影响。坡位对于树木的生长的影响不是孤立的, 常常和坡向、坡度等因子综合在一起起作用[29], 亮叶水青冈多脉青冈混交林所处的研究地点山坡坡度较大(平均坡度大于36°, 表 2), 而山脊或靠近山脊的上坡相对而言比较平坦开阔, 山脊的土壤较山坡土壤深厚肥沃, 使得山脊的幼树比山坡的幼树生长的更好。幼树平均地径与郁闭度呈显著负相关, 这是因为高郁闭度森林的林下光照不足和光质改变, 不利于林下幼树的生长, Denslow[30]、于飞等[31]研究也证实了这一点。草本盖度与幼树密度呈极显著正相关, 亮叶水青冈多脉青冈混交林的草本盖度在2%—15%之间(表 2), 说明在这个范围内, 草本盖度的增加对幼树的生长起促进作用。
石栎樟树混交林(LC)中幼树密度与坡向、土壤厚度呈显著正相关外, 其余各个影响因子对幼树更新未产生显著影响, 说明坡向、土壤厚度是影响该林分类型幼树生长的主要因子, 阳光越充足且土壤越深厚肥沃的环境条件下更适合林分中幼树的生长。
枹栎甜槠混交林(QC)中幼树密度、幼树冠幅分别与坡位、坡度呈显著负相关, 说明林分中幼树适合生长在地势平坦土壤肥沃的下坡位。郁闭度与幼树密度呈显著正相关、乔木密度与幼树密度呈极显著正相关, 在882—1914株/hm2范围内(表 2), 随着乔木密度的增加, 林分郁闭度也随之增加, 林分中幼树密度呈增加趋势。这主要是因为不同林分乔木密度、郁闭度所产生的森林群落内光热条件的异质性, 直接影响到林下幼树的生长发育[32]。
青冈栎混交林(CG)幼树平均地径与土壤厚度呈显著正相关, 这是由于随着土壤厚度的增加, 土壤中有机质含量越多, 土壤越肥沃, 更适合林下幼树的生长发育。乔木密度对幼树平均地径产生极显著正影响, 幼树平均地径随乔木密度的增加而增长。由于乔木密度与幼树密度呈微弱的负相关, 随着乔木密度的增加, 幼树数量减少, 更新幼树间对有限资源的竞争减弱, 有利于更新幼树的生长[33]。幼树平均冠幅与灌木盖度呈显著正相关, 说明在一定范围内, 灌木盖度对林下幼树的生长有促进作用。但幼树密度与灌木盖度呈微弱的负相关, 这与甜槠锥栗混交林(CC)中研究结果一致, 说明林下幼树与灌木之间存在着竞争, 随着灌木盖度的增加, 幼树生长空间减少, 导致幼树数量减少。